ВЛИЯНИЕ ДРЕЙФА КОНТИНЕНТОВ НА ЭКОЛОГИЮ ФАНЕРОЗОЯ

Перестройки биоты происходили и в последующие геологические эпохи, но уже не носила революционный характер и была сосредоточена внутри крупных таксонов. Помимо главного фактора – постепенного увеличения парциального давления кислорода, заметными факторами эволюции оказалось изменение климата, связанное с дрейфом континентов, трансгрессиями и регрессиями моря.

На протяжении фанерозоя имели место две крупные общепланетарные трансгрессии. Первая развивалась от ордовика до девона (500-350 Ма), а ее амплитуда превышала 200–250 м, вторая - в меловое время и по амплитуде достигала 350–400 м. Помимо этого консервация воды в материковых ледниках в периоды покровных оледенений могла приводить к регрессиям океана с понижениями его уровня на 120–130 м.

Эвстатические колебания уровня океана существенно влияли на вариации климата. Из-за того, что
теплоемкость воды намного больше теплоемкости континентальных пород и атмосферы, всякое существенное увеличение площади морской поверхности за счет уменьшения площади суши смягчало сезонные и широтные изменения климата. При затоплении водой до 40% и более площади поверхности континентов смягчающее воздействие трансгрессий на глобальные вариации климата в умеренных и высоких широтах было достаточно велико. Расширение эпиконтинентальных морей создавало новые морские коридоры, по которым происходил теплообмен между низкими и высокими широтами. В периоды регрессий возрастала континентальность климата, увеличивались сезонные контрасты температуры, происходило похолодание в умеренных и высоких широтах.

На широтную зональность климата влияет и пространственное расположение материков и океанов. Крупные области суши, попадая в полярные регионы, покрываются сначала горными ледниками, а затем (из-за большого альбедо льда и постепенного охлаждения всей полярной области) и покровным оледенением. Последнее играет роль глобального холодильника. Следовательно, наиболее резкая широтная зональность Земли наблюдалась, когда при прочих равных условиях в полярных областях располагаются крупные массы суши. Уменьшение площади
поверхности суши в полярных областях, например, в результате трансгрессии, и тем более отсутствие здесь материковых фрагментов приводили к сглаживанию широтной зональности и к глобальному потеплению климата Земли, как это наблюдалось во время существования Пангеи.

Изменения суперпозиции континентальных массивов изменяло характер циркуляции океанских вод, что также сильно влияло на земного климат. Современное оледенение в Антарктиде началось только после того, как от нее откололась Австралия и открылся пролив Дрейка к югу от Огненной Земли. После этого вокруг Антарктиды возникло южное циркумконтинентальное течение, полностью “отрезавшее” этот континент от более теплых противопассатных течений трех омывающих его океанов. Эта система климатической изоляции Антарктиды действует и сегодня.

В фанерозое, около 400 Ма, постепенное увеличение парциального давления кислорода сделало возможным выход на сушу высокоорганизованной жизни. Это событие представляет уникальный феномен, связанный с коренной перестройкой метаболизма организмов и появлением животных форм с легкими − органом идеально приспособленным к газообмену в воздушной среде.

Учитывая, что Солнце – спокойная звезда, а другие космические факторы почти не влияют на развитие Земли, можно утверждать, что жизни в данной форме представляет уникальное земное явление и главные причины экологической эволюции обусловлены глобальными тектоническими процессами.

Изменение пространственного расположения, размеров и конфигурации континентов и океанов в фанерозойской истории Земли влияло на формирование экологических систем через климатическую зональность, структуру океанских течений и распределение биологической продуктивности.

Известно, что 90% всех видов морских животных обитает на континентальных шельфах или мелководьях около подводных возвышенностей и островов на глубинах менее 200 м. В фанерозое главное развитие морской фауны происходило на малых глубинах. Наиболее богата мелководная морская фауна находится в тропиках, где она насыщена большим числом высокоспециализированных видов. Разнообразие и количество фауны уменьшается по мере увеличения широты, особенно в олиготрофных акваториях океана. Однако в приполярных акваториях в связи с большей концентрацией растворенного кислорода вновь происходит увеличение продуктивности, а наименьшая продуктивность наблюдается в средних субтропических (олиготрофных) широтах. Степень разнообразия современного бентоса хорошо коррелируется с изменением устойчивости пищевых запасов, которые зависят от сезонности климата.

На одинаковой широте большее разнообразие фауны наблюдается там, где существует стабильность пищевых ресурсов, поэтому в каждом широтном поясе наибольшее разнообразие оказывается вблизи побережий и островных архипелагов крупных океанов.
Особо выделяются области апвеллингов, в которых глубинные, богатые фосфором и органическими соединениями воды поднимаются по континентальному склону к поверхности, давая обильную пищу мелководным организмам.

Апвеллинги тяготеют к восточным берегам океанов в их тропических зонах. В этих районах возникают оазисы жизни, пышно расцветающие среди сравнительно пустынных вод прилегающих олиготрофных акваторий.

Формирующиеся в результате рифтогенеза глубоководные океанские котловины становятся существенным препятствием для распространения мелководной фауны. Вулканические дуги, возникающие над зонами субдукции и внутриплитовые цепочки вулканических островов служат тропой распространения морской фауны, особенно когда такие цепочки имеют субширотное простирание или находятся в пределах единого климатического пояса.Другим механизмом расселения мелководной фауны являются миграции личиночных форм.

В результате достаточно разделенного современного положения каждого из крупных материков, заселяющая их шельфы морская мелководная фауна в настоящее время развивается в 30 провинциях и характеризуется небольшим процентом общих видов. Оценки показывают, что мелководная морская фауна насчитывает сейчас на порядок больше видов по сравнению с тем, которое наблюдалось бы, если бы на Земле существовала только единая фаунистическая шельфовая провинция.

Те же закономерности можно проследить и с расселением глубоководной фауны. Например, в биологических сообществах “черных курильщиков” Тихого океана доминируют крупные трубчатые черви – вестиментиферы и двустворчатые моллюски – калиптогены, тогда как в Атлантическом океане такие же гидротермальные источники полностью оккупированы мелкими креветками, приспособившимися к питанию серобактериями.

Используя эти закономерности расселения фауны с учетом данных о дрейфе континентов, сведений об эвстатических изменениях уровня Мирового океана, а также о климатических последствия этих явлений, можно объяснить характер изменения числа таксонов мелководной фауны в фанерозое, например массовую гибель многих групп животных на границе палеозоя и мезозоя.

Действительно, раздельное положение в раннем палеозое большинства континентальных массивов и преимущественное их расположение в тропических и умеренных широтах, а также наличие шельфовых областей у каждого из них привели к значительному возрастанию в ордовике числа семейств мелководной фауны. Такое возросшее число семейств сохранялось в процессе эволюции морской фауны на протяжении большей части палеозоя. На границе перми и триаса, когда произошло объединение почти всех континентальных фрагментов в единый суперконтинент – Пангею, климат Земли потеплел, а число биологических провинций и экологических ниш на шельфе Пангеи сократилось. Кроме того, регрессия пермо-триасового времени привела к резкому сокращению площадей мелководных морей. В таких условиях выживали лишь те представители мелководной фауны, которые могли находить пищу в придонных слоях, т.е. фаунистические семейства, выжившие на рубеже палеозоя и мезозоя, должны были быть экологически похожи на те, которые выживают в неустойчивых условиях окружающей среды, а популяции, развивавшиеся в палеозое в стабильных условиях (подобные современным тропическим), были обречены на вымирание. Поэтому можно предполагать, что вымирание многих видов морской фауны на рубеже палеозоя и мезозоя было обусловлено сокращением числа экологических ниш и снижением потенциальных возможностей биопродуктивности.

В противоположность этому начавшееся в раннем мезозое разделение материков с трансгрессией морей на сушу и общее потепление климата привели к увеличению числа обособившихся шельфовых морских бассейно и увеличению разнообразия животного мира, которое существенно возросло в кайнозое благодаря возникновению контрастности климатических зон.

Меловая трансгрессия привела к расцвету карбонатпотребляющей фауны и микрофлоры на шельфах и в эпиконтинентальных морях, особенно коколитофоридной микрофлоры, сформировавшей толщи писчего мела. Однако эта же трансгрессия вызвала кризис биоценозов коралловых атоллов открытого океана. В середине мела действовал мощнейший механизм, приводивший к резкому ослаблению океанической седиментации, но с другой стороны – к усиленному переносу карбоната кальция из вод открытого океана в мелководные моря затопленных участков бывшей суши.

В меловую эпоху расположение континентов было таково, что большая часть мелководных эпиконтинентальных морей располагалась в аридных зонах с резким преобладанием испарения над осадками, поэтому такие моря служили естественными насосами, выкачивающими воду из океанов. Поступающая в эпиконтинентальные моря вода частично испарялась, а концентрации растворенных солей, карбоната кальция и фосфора Так как эпиконтинентальные моря того времени были открытыми, повышение концентрации солей не было большим. Хороший прогрев и аэрация широких, но мелководных морских бассейнов при повышенной концентрации СаСО3 и соединений фосфора приводило к интенсивному развитию фитопланктона (кокколитофорид) и фораминифер, а на мелководьях – кораллов, моллюсков и других скелетных животных, сформировавших в середине мелового периода мощные толщи рудисто-коралловых известняков.

Окраинные моря являются естественными бассейнами, в которых развивается лавинная седиментация и происходит разгрузка речного стока, поэтому сносимый реками карбонатный материал здесь осаждался, не достигая вод океана, в результате чего воды Мирового океана в середине мела оказались обедненными карбонатом кальция и соединениями фосфора.

Резкое сокращение карбоната кальция и фосфора к биогермным атоллам в океане, произошедшее в апт-сеноманское время, привело к деградации рифовых сообществ. Кроме того, в условиях карбонатного голода кораллы, рудисты и другие скелетные организмы уже не могли создавать прочные известковые постройки, способные противостоять абразионной деятельности волн и не успевали компенсировать своим ростом плавное погружение их вулканических оснований под уровень океана.

В апт-сеноманское время таким путем только в Тихом океане погибло около 300 атоллов, превратившихся в плосковершинные горы, вершины которых сейчас расположены на глубинах около 1500 м под уровнем океана. Само же происхождение вулканических гор – цоколей атоллов, связано с мембранной тектоникой.

После окончания эпох массового отложения докембрийских железорудных формаций, искажавших изотопно-кислородный состав океанических вод, в фанерозое их состав оставался постоянным с d18O = const, тем более, что масса Мирового океана в фанерозое существенно возросла. Поэтому в фанерозое становятся устойчивыми определения палеотемператур океанических вод по изотопно-кислородным сдвигам в карбонатных раковинках планктонных и бентосных фораминифер. В монографии Т. Шопфа “Палеоокеанология” (1982) приводятся данные изменения температуры поверхностных и придонных вод в тропической зоне океанов за последние 800 Му, где видно, что поверхностные температуры менялись мало, постоянно находясь около 30 °С. Температура же придонных вод за это время менялась от +2 °С в ледниковые эпохи до +15 °С в теплые периоды межледниковья. Известно, что в ледниковые эпохи главным механизмом перемешивания вод в океанах является опускание в океанические котловины холодных, насыщенных кислородом вод приполярных районов Земли. Заполняя глубоководные котловины океанов, они постепенно вытесняют глубинные воды к поверхности, где те вновь насыщаются кислородом и разносятся далее течениями по акватории океанов. Таким путем через несколько тысяч лет все воды океанов оказываются полностью перемешанными.

Благодаря происходящему в ледниковые периоды постоянному перемешиванию водных масс в океанах придонные воды оказываются насыщенными кислородом, а это приводит к возможности существования донной глубоководной фауны.

Иная ситуация складывается в теплые эпохи Земли при отсутствии оледенения. В это время затухает перемешивание океанических вод и в глубоководных котловинах накапливаются застойные, лишенные кислорода, прогретые воды. Часта стагнация вод и их сероводородное заражение, сопровождаемое накоплением сапропелевых илов. Погибает вся глубоководная и бентосная фауна. При наступлении нового ледникового периода заселение бентали происходило заново за счет переселения животных из пелагиальных зон океанов.

По данным глубоководного бурения, сапропелевые илы встречаются в меловых осадках Тихого океана, откуда следует, что все бентосные сообщества очень молодые, не древнее среднего кайнозоя, вероятнее не древнее 55 Му (Несис, 2001).

Существенное влияние дрейф континентов оказал и на сухопутную фауну. За 200 Му в пермо-мезозойское время возникло всего 20 отрядов рептилий, тогда как в короткий кайнозой - 30 отрядов млекопитающих. Это объясняется сравнением условий развития рептилий и млекопитающих. Начальный период бурного развития рептилий совпадает с образованием из двух суперконтинентов, Лавразии и Гондваны, единой Пангеи, с периодом регрессии океана, с мягким глобальным климатом конца перми (после смещения нынешней Антарктиды из южной полярной области в умеренные широты). На протяжении триаса и юры, когда начался распад Пангеи, между ее фрагментами существовали экологические связи и в течение длительного времени развития рептилий существовала единая экологическая провинция. В таких условиях не могло возникнуть большое разнообразие пресмыкающихся. Только в меловое время, когда началось обособление материковых фрагментов, в этот последний период расцвета рептилий образовалась примерно половина из общего количества отрядов класса пресмыкающихся.

В раннем мелу, когда еще оставались связи между “разбегающимися” осколками Пангеи, произошло расселение примитивных млекопитающих. В позднем мелу–раннем кайнозое, в условиях значительного удаления континентов и при продолжавшейся морской трансгрессии сформировалось несколько крупных изолированных друг от друга материковых экологических провинций. До эоцена из анализа аномального магнитного поля известно, что сохранялись сухопутные связи между Америкой и Европой

next
Supercontinent tectonics and biogeochemical cycle: A matter of ‘life and death’